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第二章 生物学特性和经济性状
了解黑李的生长和结果习性，就是要为其优质丰产创造条件。
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第一节 器官生长发育和习性
黑李有与其它果树不同的生长发育和习性。而最大的特点：一是树冠开张；二是短梢结果。下面将各器官生长发育和习性分述如下：
一、根
黑李为浅根性果树。根的活动受土质、温度以及砧木不同等影响。
（一）根的分布范围
根的水平分布较大。分布范围可为树冠直径的1～2倍。主要分布在离主干80～120厘米的范围内。
根的垂直分布可达5米以下。主要分布在离土表80厘米以内。但是，因土质和砧木不同而有差异。如：
毛樱桃砧，根系分布最浅。总根量的70％左右分布在土层20厘米以内。
山杏砧，根系分布最深。总根量的70％左右分布在土层80厘米以内。
毛桃砧，根系垂直分布的深度介于前两者之间，总根量的70％左右分布在土层60厘米以内。
这些砧木的根系，若是在土层深厚，地势高燥，土壤肥力较好的地方，垂直分布还要深一些。
（二）根活动的温湿度
黑李的地上部生长与地下部生长不同。地下部的根生长，一般无自然休眠期。只在土温较低的情况下，被迫休眠。
根的活动最适温度是15～20℃。在土壤温度5～7℃时，开始发生新根；26℃以上，生长缓慢；35℃以上，生长停止。
土壤含水量过多或过少，都不利黑李生长。以土壤田间持水量的60％～80％时，最适宜生长。园间长期积水，不利生长；甚至使植株枯萎死亡。
（三）根系生长高峰期
根的生长随着季节的气候变化，而出现高峰期。并且与树龄、树体营养状况的不同而异。如：
1、幼树的根生长高峰期，出现3次。即：
第1次高峰期在4月中旬～5月上旬。此期是随着土温上升，利用树体贮藏的营养，而旺盛生长。接着因地上部萌发新梢、开花结果，养分要供应地上部。根系生长转入缓慢期。
第2次高峰期在6月上旬～7月上旬。这时，虽因果实进入迅速膨大期；却因新稍老熟，能制造较多养分，再有根系经过第1次缓慢生长期，已积蓄了较多的矿质元素，有利新根萌发。
第3次高峰期在8月下旬以后。因这时土温降低，雨水较多，根系又呈现旺盛生长。
2、成年树的根生长高峰期只出现2次。第1次在春梢停止生长后。这时的发根最多，是全年根生长最旺盛的季节。第2次在秋梢老熟后，发根高峰不明显，持续的时间也不长。
（四）自生根和根蘖的利用
黑李因栽植过深或是生长多年后，能在嫁接口附近长出较粗的侧根，这就是自生根。凡是自生根或是实生共砧苗培植的树体，都易萌发较多的根蘖（俗称“李苞”）。这些根蘖，除用于繁殖育苗之外；无较大的实用价值。并且根蘖萌发多了，要消耗树体较多的养分，对树体生长结果不利。所以要及时挖除根蘖。
二、芽
黑李的芽，有叶芽和花芽两种。叶芽尖瘦呈圆锥形。花芽圆，且饱满。
叶芽萌发后抽生发育枝。
花芽为纯花芽。萌发后只开花，不抽生枝叶。每个花芽内包含着1～4朵花。
（一）花芽和叶芽在枝上着生的位置
多数品种，在当年生枝梢的基部形成单叶芽；在枝梢的中部多为形成有花芽和叶芽并生的复芽；在枝梢近顶端又形成单叶芽；而各种枝梢的顶芽，都为叶芽。
（二）单芽与复芽的着生情况
所谓“单芽”，就是在1个芽位（叶节）上只着生1个芽。单芽多为叶芽。
而在1个芽位（叶节）上着生2个或2个以上的芽称为“复芽”。
两个芽并生的复芽，多为1个叶芽和1个花芽；也有两个都是花芽。3个以上并生的芽，多数是中间的1个为叶芽；两侧是花芽。也有2个叶芽与一个花芽并列或3个都是花芽并列的。少数芽位（叶节）上有4个芽并列的。
因品种特性、枝梢类型、枝内营养等条件不同，枝上的单花芽或复花芽分布数量亦有不同。同一品种内的复花芽比单花芽结的果实要大，含糖量也高 。若是树上的复花芽多，花芽着生节位低，花芽充实，排列紧凑，这就是丰产性状的表现。
（三）芽的萌发力
黑李的芽具有早熟性。这种早熟性，对树体发育和结果有多种作用，如：①树体的枝量大。②新梢上的芽当年可以萌发，形成二次梢或三次梢连续地抽生。③能够使树体进入结果期早。
芽的萌发力较强。在一般条件下，所有的芽基本上都能萌发。萌发后的成枝力中等或弱。一般的延长枝，先端2～3个芽萌发成发育枝，以下则为短果枝和花束状果枝。层性明显。
潜伏芽的寿命较长。据资料介绍：经30多年后，枝条基部的潜伏芽还能萌发。
三、枝
黑李的枝，根据其性质分为营养枝和结果枝。
（一）营养枝
一般指生长健壮、组织充实，却是不着生花芽的当年生新梢。
营养枝上着生叶芽。叶芽萌发新梢，构成树冠扩大；并形成新的枝组。其中在各级主侧枝先端的为各级延长枝。
幼树的发育枝（营养枝）可培养成各级骨干枝，是构成良好树冠的基础。
（二）结果枝
着生花芽并开花结果的枝条，称为“结果枝”。根据长短和花芽着生的状况，可分为以下5种类型：
1、徒长性结果枝：长度为1米左右。枝的下部多为叶芽，上部多为复花芽。副梢少；且发生较迟。生长过旺，却是花弱果小。结果后仍能萌发较旺的新梢。以树冠上部延长枝上或树冠内膛发生较多。此类枝，常是培养健壮枝组之用。
2、长结果枝：长度为30～60厘米。此类枝，多发生在主、侧枝的中部。一般不发生副梢。发育充实。中部复芽较多。结果能力强，且能形成健壮的花束状结果枝，为以后连续结果打下了基础。
3、中结果枝：长度为15～30厘米。枝的上部和下部多为单芽；中部多为复花芽。结果后，亦会萌发花束状结果枝。
4、短结果枝：长度为5～15厘米。枝上多为单花芽；复芽少。
5、花束状结果枝：长度在5厘米以下。是黑李的主要结果枝。除顶芽为叶芽外，其下为排列密集的花芽。果枝粗壮，发育充实，坐果多，果实大。若坐果过多（如结果4个以上），影响顶端叶芽的延伸，甚至枯死。
四、花
黑李的花，为子房上位的完全花。由花柄、花托、花萼、花冠、雄蕊、雌蕊等6个部分组成。雌蕊的子房位于花被（花萼、花冠）之上。
花瓣基本数为5枚，圆形或椭圆形，白色或有基部红色。雌蕊1枚，无毛。雄蕊的数量因品种而异，15～20枚，花药淡黄色到黄色。萼片5枚，黄绿色或绿色。花柄大多数为绿色。
（一）不完全花与产生原因
不完全花有雌性器官不完全和雄性器官不完全两类：
1、雌性器官不完全
表现为雌蕊瘦弱、弯曲、变黑、退化等现象。产生的原因有：
①树体营养不良。
②着生于纤弱枝上，或结果枝光照不良。
③夏季至秋季遭干旱、病虫严重为害，早期落叶，影响花芽发育。
④花蕾期遭严重冻害。
⑤个别品种的遗传因素的关系。
2、雄性器官不完全
表现为花药瘦小、花粉量少、畸形、生活力低、孕性弱等。产生的原因是受遗传因素和环境条件的影响。
（二）开花的因素
开花的主要因素是气温。当然也受雨水、湿度、病害和树体营养的影响。
花期的平均气温要求9～13℃，花期5～15天，单花的时期5天左右。气温高，开花早。一般情况下，短果枝上的花比长果枝上的花开得早。
（三）授粉受精的关系
黑李的授粉受精好坏，关系到结果率的高低和产量的多少。
受精的过程，一般需要2天左右。可是因温度过低或其它不良天气的影响，会延长受精的时间。
黑李的大多数品种，自花不实。并且也有异花不实的现象。因此，不仅要搭配授粉树；并且要搭配能够亲和结实的授粉树。
影响授粉受精的因素有：
1、雌体的营养要充足，使花芽分化的质量高，雌雄蕊发育好，花粉管生长快，胚囊寿命长，柱头接受花粉的时间长，使能延长有效的受精时间。
2、花期的天气要良好。如花期多雨，冲掉柱头的粘液，影响花粉发芽。空气干燥，相对湿度低于20％时，柱头干缩，也会影响花粉发芽。低温要影响昆虫活动，影响授粉；并使花粉发芽缓慢。所以，设施栽培的黑李，就能避免天气的影响。
五、果实
果实由果皮（外果皮）、果肉（中果皮）、发育的种核（内果皮）构成。种核内有种子。种子由胚珠、胚乳和胚构成。黑李的果皮色泽有墨绿色、黑紫色等（美国李还有桃红色、红色等果皮颜色）。果皮外有果粉。
（一）落花落果
黑李的开花很多，不仅落花严重；且是落果较多，是造成坐果率较低的原因。
形成落花落果的原因，与品种特性、气候条件、树体营养、病虫害等有关。生理落果分为3个高峰期：
第1次是刚开花时落果。其原因是花器发育不完全；或是干旱、多雨、树势衰弱等原因的影响。表现为花后带花柄脱落。
第2次是在第1次落果后15天左右，幼果似绿豆粒大小时开始，直至硬核。落果原因是受精不良或子房发育有碍，影响内源激素产生，形成胚乳败育。
第3次落果是在果实发育较大时，又称“六月落果”。是因果实发育过程中缺乏营养而死胚。如：结果过多，果间营养竞争；或是枝叶旺，枝果竞争；或是光照不足、土壤水分过多等。
此后，再有落果现象，就是：采前落果，也叫“后期落果”。是因品种；或树体结果量和营养等原因所造成。
（二）果实的发育
黑李果实的发育，呈S曲线形。有2个速生期，间有1个缓慢生长期。
第1期是落花后至5月上、中旬，幼果的体积和重量都迅速增长。
第2期是5月中、下旬，因种胚迅速生长，果实增长缓慢。内果皮（种核）从先端开始逐渐木质化。此期即为硬核期。
第3期从5月底开始至果实成熟。果实生长快速，即为“果实发水期”。果肉增重最快。
第二节 花芽分化和物候期
了解黑李的花芽分化和物候期，是为研究优质丰产措施提供重要的依据。
一、花芽分化
黑李的成花容易。当新梢顶芽形成，就开始花芽的形态分化。
（一）花芽分化的过程
花芽分化的开始时期因品种、立地条件和不同年份的气候状况等有关。如：温度较高、日照较长、雨量较少等气候下，花芽分化就提前。
分化开始的花芽，有1～3个生长点。所以，一个花芽内能分化出1～3朵花蕾。
据有关资料介绍，黑李花芽分化的各个时期如下：
分化前期（又称：未分化期）：6月5日以前。
分化初期：6月7日～8月8日。
花蕾分化期：6月16日～8月29日。
萼片分化期：7月15日～9月5日。
花瓣分化期：8月7日～9月12日。
雄蕊分化期：8月18日～10月11日。
雌蕊分化期：9月10日～10月26日。
整个分化过程约需5个月左右。因各年的气候条件而有不同。分化盛期集中在7～9月份。
（二）花芽分化的特点
黑李的花芽分化有以下的特点：
1、开始早，延续时间长，各个时期都有重叠。
2、花束状结果枝与短结果枝上的芽，进入分化期早；中、长结果枝因生长旺盛，停止生长较迟，所以，花芽分化时期晚，且不整齐，而后期分化速度快，至落叶前都能发育到雌蕊分化期。
3、长结果枝和徒长性结果枝上分化的花芽，芽内双花数量多。
二、物候期
黑李地上部的物候期，虽因品种、立地条件、各年的气候以及树体营养状况而异；但是，应该大致相似。如：
萌芽期：2月上旬～3月上旬。
现蕾期：2月中旬～3月中旬。
开花期：3月上旬～4月下旬。
幼果硬核期：5月中旬～5月下旬。
果实成熟期：6月下旬～8月中旬。
落叶期：10月下旬～12月中旬。
春梢抽发期：3月上旬～4月中旬。
夏梢抽发期：5月上旬～6月下旬。
秋梢抽发期：7月中旬～8月下旬。
冬梢抽发期：9月中旬～10月中旬。
第三节 生命周期和年生长周期
一、生命周期
所谓“生命周期”，说的是种子播种的实生树，从种子萌芽后→成长→枯死的整个生命阶段。可是，生产中的黑李树体，大多是栽种嫁接苗长大的。所以，下面介绍的是嫁接树生命周期，可分为4个明显的年龄变化时期：
1、幼树期：从嫁接苗栽植到开始开花结果。此期是在栽植缓苗后开始旺盛生长，离心生长势强，新梢生长量大。一般为期3～4年。主要是加强管理，搭好骨架，为开花结果打好基础。
2、初果期：从开始结果到盛果期之前。此期是骨干枝继续离心生长，结果枝逐年增多，结果量增多。要注意培养一定数量的发育枝，扩大树冠；并要适期适量进行修剪，增强树冠通风条件，促进花芽发化，有利结果。
3、盛果期：树冠体积最大，单株产量最高。此期树冠不再扩大，骨干枝数量不再增多，营养生长与生殖生长基本平衡。此期要加强肥培管理，延长盛果期寿命，使能维持30～40年。
4、衰老更新期：树体表现逐渐衰弱，枝梢生长量减少，有的形成内膛空虚或树冠残缺。此期要采取更新措施，促进新陈代谢，增强树势，维持较高的产量。
二、年生长周期
黑李每年都要与外界环境条件相适应的形态和生理机能的变化，出现生长发育的规律性，这就是“年生长周期”。
本章第二节已将黑李的物候期作了介绍。所以本节只简单叙述整个生长期和休眠期的要求：
（一）生长期
指的是春芽萌幼到秋末落叶为止，这一期间内营养生长和生殖生长交互进行的活动。
这一时期，我国南方比北方的时间为长。在北方只有6.5～8.5个月（约200～250天）；而南方却有10～11个月（约300～330天）。具体时间又要根据品种、气候、立地条件而有不同。
如地上部的生长发育包括：萌芽、现蕾、开花、春梢抽发、幼果硬核、夏梢抽发、果实成熟、秋梢抽发、冬梢抽发、落叶等。
（二）休眠期
分为自然休眠期和被迫休眠期。
自然休眠是果树的特性。落叶果树尤为明显。就是要在一定的低温条件下，树体才能通过自然休眠。如：中国李品种在低于7.2℃的环境中，需要经过700～1000小时（约1～1.5个月），才能解除自然休眠。欧洲李品种约需800～1200小时（约1～2个月）。而美洲李品种（包括黑李）约需400～1100小时（约半个月到1.5个月）。当然，美洲李品种中亦有轻微低温却可通过自然休眠的。据美国资料介绍，有些李苗在11月初就有29％通过自然休眠；12月初已有74％通过自然休眠的。这些轻微休眠的李树，很快就会通过自然休眠。
被迫休眠是在通过自然休眠之后，本应开始生长；却因外界条件尚不适宜，如：寒潮突然袭来，树体不能萌芽，甚至花芽受冻，树体被迫继续休眠。
在自然休眠期间，即使给以适宜的生长条件，黑李仍不能萌芽或萌芽不整齐。所以，要采取解除休眠的措施。
第四节 结果习性
黑李的结果枝有：徒长性结果枝、长结果枝、中结果枝、短结果枝、花束状结果枝等5种类型。虽然因品种和树龄对各类结果枝的比例和结果性能有些差异；但是总体来看，黑李还是以花束状结果枝和短果枝为主。如对黑宝石的树体观察：
4年生树体，其中：徒长性结果枝占1.5％，长果枝占1.8％，中果枝占2.8％，短果枝占3.5％，花束状果枝占90.4％。
12年生树体，其中：徒长性结果枝占1.2％，长果枝占1.4％，中果枝占2.4％，短果枝占68.3％，花束状果枝占22.7％。
一、花束状果枝和短果权是结果的主体
黑李的结果习性与杏、梅相似，花束状果枝和短果枝是结果的主体。而桃树则以中、长果枝为结果的主要部位，黑李对这些枝条几乎不能座果。
花束状果枝结果后，其顶芽延伸很短，并形成新的花束状果枝，能连年结果。这种花束状果枝经过10多年，其长度也只有2厘米左右。当花束状果枝有衰缓时，其基部的潜伏芽萌发，形成多年生的花束状果枝群，仍能大量结果。所以，这就是黑李的结果部位外移较慢、不易发生隔年结果现象，能够连年丰产的优良性状。
二、花束状果枝的转变
黑李在营养不良，生长势衰弱时，有些花束状果枝不能形成花芽，而转变为叶丛枝。如果营养得到改善或受到重剪的刺激，使有些花束状果枝抽出较长的新梢，转变为短果枝或中果枝。
另外，有些发枝力强的树体，其中，长果枝结果后，仍能抽生新梢，形成新的中、短果枝或花束状果枝，成为小型的结果枝组。但是，其结果率不如发育枝形成的结果枝组为高。
还有，生长旺盛的树，也可以发生副梢，其中发生早而又充实的副梢，亦能形成花芽。
砧木不同，形成的枝类也有不同。如：矮化的砧木（毛樱桃），能使长、中果枝发生的比例减少；花束状果枝增多。
三、花束状果枝的寿命
花束状果枝连续结果能力很强，寿命较长。尤以2～5年生的花束状果枝的结果性能最好。5年以上的花束状果枝，座果率明显下降。因此，要通过栽培管理，注意培养在健壮的主侧枝上培养大量的花束状果枝和短果枝，是使黑李连年丰产的关键。
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